МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
План
Отличие мутаций от модификаций.
Классификация мутаций.
Закон Н.И.Вавилова
Мутации. Понятие мутации. Мутагенные факторы.
Мутации – это внезапные, стойкие,естественные или искусственные изменения генетического материала, возникающие под действием мутагенныхфакторов .
Виды мутагенных факторов:
А) физические – радиация, температура, электромагнитные излучения.
Б) химические факторы – вещества, которые вызывают отравление организма: алкоголь, никотин, формалин.
В) биологические - вирусы, бактерии.
Отличие мутаций от модификаций
Классификация мутаций
Существует несколько классификаций мутаций.
I Классификация мутаций по значению: полезные, вредные, нейтральные.
Полезные мутации приводят к повышенной устойчивости организма и являются материалом для естественного и искусственного отбора.
Вредные мутации снижают жизнеспособность и приводят к развитию наследственных заболеваний: гемофилия, серповидная клеточная анемия.
II Классификация мутаций по локализации или месту возникновении: соматические и генеративные.
Соматические возникают в клеткахтела и затрагивают лишь часть тела, при этом развиваются особи мозаики: разные глаза, окраска волос. Эти мутации наследуются только при вегетативном размножении (у смородины).
Генеративные– происходят в половых клетках или в клетках, из которых образуются гаметы. Они делятся на ядерные и внеядерные (митохондриальные, пластидное).
III Мутации по характеру изменения генотипа: хромосомные, геномные, генные.
Генные (или точковые) не видны в микроскоп, связаны с изменением структуры гена. Эти мутации происходят в результате потери нуклеотида, вставки или замены одного нуклеотида другим. Эти мутации приводят к генным болезням: дальтонизму, фенилкетонурии.
Хромосомные (перестройки ) связаны с изменением структуры хромосом. Может произойти:
Делеция: - потеря участка хромосомы;
Дупликация – удвоение участка хромосомы;
Инверсия – поворот части хромосомы на 180 0 ;
Транслокация – обмен участками негомологичных хромосом и слияние двух негомологичных хромосом в одну.
Причины хромосомных мутаций : возникновение двух или более разрывов хромосом с последующим их соединением, но в неправильном порядке.
Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом. Различают гетероплоидию и полиплоидию.
Гетероплоидия связана с изменением числом хромосом, на нескольких хромосомах – 1.2.3. Причины : не расхождение хромосом в мейозе:
- Моносомия – уменьшением числа хромосом на 1 хромосому. Общая формула хромосомного набора 2n-1.
- Трисономия – увеличение числа хромосом на 1. Общая формула 2n+1 (47 хромосом Синдром Кланфейтера; трисономия по 21 паре хромосом – синдром Дауна (признаки множественные врожденные пороки, снижающие жизнеспособность организма и нарушение умственного развития).
Полиплодия – кратное изменение числа хромосом. У полиплоидных организмов гаплоидный (n) набор хромосом в клетках повторяется не 2 раза, как у диплоидных, а 4-6 раз, иногда значительно больше – до 10-12 раз.
Возникновение полиплоидов связано с нарушением митоза или мейоза. В частности, не расхождение гомологичных хромосом в мейозе приводит к формированию гамет с увеличенным числом хромосом. У диплоидных организмов в результате такого процесса могут образовываться диплоидные (2n) гаметы.
Широко встречается у культурных растений: гречихи, подсолнуха и т.д., а так же у дикорастущих.
Закон Н.И.Вавилова (закон гомологичных рядов наследственной изменчивости).
/С давних времен исследователи наблюдали существование сходных признаков у разных видов и родов одного семейства, например дыни, похожие на огурцы, или арбузы, похожие на дыни. Эти факты легли в основу закона гомологических рядов в наследственной изменчивости./
Множественный аллелизм. Параллельная изменчивость . Ген может находиться более чем в двух состояниях. Разнообразие аллелей одного гена получило название множественного аллелизма . Разные аллели определяют разную степень одного и того же признака. Чем больше аллелей несут особи популяций, тем более пластичен вид, лучше приспособлен к меняющимся условиям среды обитания.
Множественный аллелизм лежит в основе параллельной изменчивости – явления, при котором возникают сходные признаки у разных видов и родов одного семейства. Систематизировал факты параллельной изменчивости Н.И.Вавилов./
Н.И.Вавилов сравнивал виды семейства Злаки. Он выяснил, что если мягкая пшеница имеет формы озимые и яровые, остистые и безостые, то такие же формы обязательно обнаруживаются и у твердой пшеницы. Более того, состав признаков. По которым различаются формы внутри вида и рода, оказывается часто таким же в других родах. Например, формы ржи и ячменя повторяют формы разных видов пшеницы, причем образуя те же параллельные, или гомологичные ряды наследственной изменчивости.
Систематизация фактов позволила Н.И.Вавилову сформулировать закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости (1920г): виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью. Что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.
Гомологичность наследственных признаков близких видов и родов объясняется гомологичностью их генов, так как они произошли от одного вида-родоначальника. Кроме того, мутационный процесс у генетически близких видов протекает сходно. Поэтому у них возникают сходные серии рецессивных аллелей и в результате – параллельные признаки.
Вывод из закона Вавилова : каждый вид имеет определенные границы мутационной изменчивости. К изменениям, выходящим за пределы спектра наследственной изменчивости вида, никакой мутационный процесс привести не может. Так, у млекопитающих мутации могут изменить цвет шерсти от черного к бурому, рыжему, белому, может возникнуть полосатость, пятнистость, но возникновение зеленой окраски исключено.
©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-12
Закон гомологических рядов
Обработка обширного материала наблюдений и опытов, детальное исследование изменчивости многочисленных линнеевских видов (линнеонов), огромное количество новых фактов, полученных главным образом при изучении культурных растений и их диких родичей, позволили Н.И. Вавилову свести в единое целое все известные примеры параллельной изменчивости и сформулировать общий закон, названный им «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» (1920 г.), доложенный им на Третьем Всероссийском съездеселекционеров, проходившем в Саратове. В 1921 г. Н.И. Вавилов был командирован в Америку на Международный конгресс по сельскому хозяйству, где выступил с сообщением о законе гомологических рядов. Закон параллельной изменчивости близких родов и видов, установленный Н.И. Вавиловым и связываемый с общностью происхождения, развивающий эволюционное учение Ч. Дарвина, был по достоинству оценен мировой наукой. Он был воспринят слушателями как крупнейшее событие в мировой биологической науке, которое открывает самые широкие горизонты для практики.
Закон гомологических рядов, прежде всего, устанавливает основы систематики огромного разнообразия растительных форм, которыми так богат органический мир, позволяет селекционеру получить ясное представление о месте каждой, даже самой мелкой, систематической единицы в мире растений и судить о возможном разнообразии исходного материала для селекции.
Основные положения закона гомологических рядов следующие.
«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства».
Еще на III Всероссийском съезде по селекции (Саратов, июнь 1920 г.), где Н.И. Вавилов впервые доложил о своем открытии, все участники съезда признали, что «подобно таблице Менделеева (периодическая система)» закон гомологических рядов позволит предсказывать существование, свойства и строение неизвестных еще форм и видов растений и животных, и высоко оценили научное и практическое значение этого закона. Современные успехи молекулярно-клеточной биологии позволяют понять механизм существования гомологической изменчивости у близких организмов – на чем именно основывается сходство будущих форм и видов с имеющимися - и осмысленно синтезировать новые, не имеющиеся в природе формы растений. Теперь в закон Вавилова вкладывается новое содержание, точно так же как появление квантовой теории дало новое более глубокое содержание периодической системе Менделеева.
Учение о центрах происхождения культурных растений
Уже к середине 20-х годов изучение географического распространения и внутривидового разнообразия различных сельскохозяйственных культур, проводимое Н.И. Вавиловым и под его руководством, позволило Николаю Ивановичу сформулировать представления о географических центрах происхождения культурных растений. Книга «Центры происхождения культурных растений» вышла в 1926 г. Глубоко теоретически обоснованная идея центров происхождения давала научную основу для целенаправленных поисков растений, полезных человеку, была широко использована в практических целях.
Не меньшее значение для мировой науки имеет учение Н.И.Вавилова о центрах происхождения культурных растений и о географических закономерностях в распределении их наследственных признаков (впервые опубликованы в 1926 и 1927 гг.). В этих классических трудах Н.И. Вавилов впервые представил стройную картину сосредоточения огромного богатства форм культурных растений в немногочисленных первичных очагах их происхождения и совершенно по-новому подошел к решению вопроса о происхождении культурных растений. Если до него ботаники-географы (Альфонс Де-Кандоль и др.) искали «вообще» родину пшеницы, то Вавилов искал центры происхождения отдельных видов, групп видов пшеницы в различных областях земного шара. При этом особо важно было выявить области естественного распространения (ареалы) разновидностей данного вида и определить центр наибольшего разнообразия его форм (ботанико-географический метод).
Чтобы установить географическое распределение разновидностей и рас культурных растений и их диких родичей, Н.И. Вавилов изучал очаги древнейшей земледельческой культуры, начало которой он видел в горных районах Эфиопии, Передней и Средней Азии, Китая, Индии, в Андах Южной Америки, а не в широких долинах крупных рек - Нила, Ганга, Тигра и Евфрата, как утверждали ученые прежде. Результаты последующих археологических исследований подтверждают эту гипотезу.
Для отыскания центров разнообразия и богатства растительных форм Н.И. Вавилов организовал по определенному, соответствующему его теоретическим открытиям (гомологические ряды и центры происхождения культурных растений) плану многочисленные экспедиции, которые за 1922–1933 гг. побывали в 60 странах мира, а также в 140 районах нашей страны. В результате был собран ценный фонд мировых растительных ресурсов, насчитывающий свыше 250000 образцов. Собранная богатейшая коллекция была тщательно изучена с применением методов селекции, генетики, химии, морфологии, систематики и в географических посевах. Она до сих пор хранится в ВИРе и используется нашими и зарубежными селекционерами.
Создание Н.И. Вавиловым современного учения о селекции
Планомерное изучение мировых растительных ресурсов важнейших культурных растений коренным образом изменило представление о сортовом и видовом составе даже таких хорошо изученных культур, как пшеница, рожь, кукуруза, хлопчатник, горох, лен и картофель. Среди видов и множества разновидностей этих культурных растений, привезенных из экспедиций, почти половина оказались новыми, еще не известными науке. Открытие новых видов и разновидностей картофеля совершенно изменило прежнее представление об исходном материале для его селекции. На материале, собранном экспедициями Н.И. Вавилова и его сотрудников, основывалась вся селекция хлопчатника, и было построено освоение влажных субтропиков в СССР.
На основе результатов подробного и длительного изучения сортовых богатств, собранных экспедициями, были составлены дифференциальные карты географической локализации разновидностей пшеницы, овса, ячменя, ржи, кукурузы, проса, льна, гороха, чечевицы, бобов, фасоли, нута, чины, картофеля и других растений. На этих картах можно было видеть, где концентрируется основное сортовое разнообразие названных растений, т. е. где надлежит черпать исходный материал для селекции данной культуры. Даже для таких древних растений, как пшеница, ячмень, кукуруза, хлопчатник, давно расселившихся по всему земному шару, удалось с большой точностью установить основные области первичного видового потенциала. Кроме того, было установлено совпадение ареалов первичного формообразования для многих видов и даже родов. Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфических для отдельных областей.
Изучение мировых растительных ресурсов позволило Н.И. Вавилову полностью овладеть исходным материалом для селекционной работы в нашей стране, и им заново поставлена и разрешена проблема исходного материала для генетических и селекционных исследований. Он разработал научные основы селекции: учение об исходном материале, ботанико-географическую основу познания растений, методы селекции по хозяйственным признакам с привлечением гибридизации, инцухта и др., значение отдаленной межвидовой и межродовой гибридизации. Все эти работы не утратили своего научного и практического значения в настоящее время.
Ботанико-географическое изучение большого числа культурных растений привело к внутривидовой систематике культурных растений, в результате чего появились работы Н.И. Вавилова «Линнеевский вид как система» и «Учение о происхождении культурных растений после Дарвина».
устанавливает параллелизм в наследств, изменчивости организмов. Сформулирован Н. И. Вавиловым в 1920. Изучая изменчивость признаков у видов и родов злаков и др. семейств, Н. И. Вавилов обнаружил, что: 1. Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее тождество в рядах их изменчивости. 2. Целые семейства растений в общем характеризуются определённым циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство». Хотя исходно закон касался изменчивости у растений, Н. И. Вавилов указывал на применимость его к животным. Теоретич. основой гомологии рядов фе-нотипич. изменчивости у близких таксономич. групп является представление о единстве их происхождения путём дивер-генпии под действием естеств. отбора. Поскольку общие предки существующих ныне видов обладали определ., спепифич. набором генов, то и их потомки должны обладать, за небольшими исключениями, таким же набором генов. Учитывая, что каждый ген может мутировать в разных направлениях (множеств, аллелизм) и что мутационный процесс имеет ненаправленный характер, естественно предполагать, что спектр изменений одинаковых генов у особей близких видов будет сходным. Т. о., в основе закона гомологич. рядов (3. г. р.) лежит параллелизм генотипич. изменчивости у особей со сходным набором генов. Являясь теоретич. основой сравнительной генетики, закон объясняет полиморфность видов и, т. о., обосновывает целостность вида, несмотря на существование в его пределах морфологически чётко различающихся форм. С др. стороны, закон вносит ясность в явление фенотипич. «однородности» мн. видов, края может быть связана с их ге-терозиготностью и явлением доминирования, что и выявляется при инбридинге. 3. г. р., отражая общую закономерность мутационного процесса и формообразования организмов, является биол. основой методов целенаправленного получения нужных наследств, изменений. Он указывает селекционерам направления искусств, отбора, или, как писал Н. И. Вавилов, «что следует искать», причём методы поиска могут быть разными: от нахождения нужных форм в природе или выявления их при инбридинге до получения этих форм с использованием мутагенов. Биохимич. механизмы 3. г. р. широко изучаются на разных объектах - от изменений метаболизма бактерий в процессах микробиол. синтеза до наследств, заболеваний человека.
Гомологические ряды в наследственной изменчивости - понятие, введенное Н. И. Вавиловым при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.
Закон гомологичных рядов : Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.
Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (CH 4 , C 2 H 6 , C 3 H 8 …).
Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без, колосья с остью или без и т. п.). Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений . Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях .
Н. И. Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса (например, теория номогенеза Л. С. Берга ). Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии .
В 70-80-х годах XX века к закону гомологических рядов обратился в своих трудах Медников Б. М. , написавший ряд работ, в которых показал, что именно такое объяснение возникновения сходных, часто до мелочей, признаков в родственных таксонах вполне состоятельно.
Родственные таксоны часто имеют родственные генетические последовательности, слабо различающиеся в принципе, а некоторые мутации возникают с большей вероятностью и проявляются в целом сходно у представителей разных, но родственных, таксонов. Как пример приводятся двувариантная фенотипически ярко выраженная мутация строения черепа и организма в целом: акромегалия и акромикрия , за которые отвечает в конечном счете мутация, изменяющая баланс, своевременное «включение» или «выключение» в ходе онтогенеза гормонов соматотропина и гонадотропина .
Учение о центрах происхождения культурных растений
Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Ч. Дарвина («Происхождение видов», гл. 12, 1859) о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 А. Декандоль опубликовал труд, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к др. также достаточно обширным территориям. В течение полувека после выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвященные культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему разрабатывал в 1926-39 Н. И. Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.
1. Южноазиатский тропический центр (около 33 % от общего числа видов культурных растений).
2. Восточноазиатский центр (20 % культурных растений).
3. Юго-Западноазиатский центр (4 % культурных растений).
4. Средиземноморский центр (примерно 11 % видов культурных растений).
5. Эфиопский центр (около 4 % культурных растений).
6. Центральноамериканский центр (примерно 10 %)
7. Андийский (Южноамериканский) центр (около 8 %)
Центры происхождения культурных растений: 1. Центральноамериканский, 2. Южноамериканский, 3. Средиземноморский, 4. Переднеазиатский, 5. Абиссинский, 6. Среднеазиатский, 7. Индостанский, 7A. Юго-восточноазиатский, 8. Восточноазиатский.
Многие исследователи, в том числе П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как два самостоятельных центра, а Юго-Западноазиатский центр разделён на Среднеазиатский и Переднеазиатский, основой Восточно-азиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее. Плодовые культуры (в том числе ягодные и орехоплодные), имея более обширные ареалы распространения, выходят далеко за пределы центров происхождения, более согласуясь с представлениями Декандоля. Причина этого заключается в преимущественно лесном происхождении (а не предгорном как для овощных и полевых культур), а также в особенностях селекции. Выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.
Некоторые растения введены в прошлом в культуру и вне этих основных центров, но число таких растений невелико. Если ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур - широкие долины Тигра , Евфрата , Ганга , Нила и других крупных рек, то Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса. Основные географические центры начального введения в культуру большинства возделываемых растений связаны не только с флористическим богатством, но и с древнейшими цивилизациями.
Установлено, что условия, в которых происходила эволюция и селекция культуры, накладывают требования к условиям её произрастания. Прежде всего это влажность, длина дня, температура, продолжительность вегетации.
Китайский (Восточноазиатский) центр
Китайский центр охватывает горные области центрального и западного Китая с прилегающими к ним низменными районами. Основа этого очага - области умеренного пояса по реке Хуанхэ. Характеризуется сравнительно высоким температурным режимом, очень большой степенью увлажнения, умеренным вегетационным периодом.
Рис - японская разновидность
Цинкэ или Цинке (тибетский ячмень ) - голозёрная разновидность
Просо
Чумиза
Гаолян
Пайза (Echinochloa frumentacea) - японское просо, дикое просо, ежовник хлебный, однолетнее растение семейства злаков .
Адзуки или Фасоль угловатая (Vigna angularis )
Овёс - голозёрная разновидность
Редька - Дайкон и Лоба
Пекинская капуста (Brassica pekinensis)
Китайская капуста (Brassica chinensis)
Салат спаржевый (Lactuca asparagus)
Лук-батун
Лук душистый
Хлопчатник коротковолокнистый (древесная форма) - спорно
Перилла
Актинидия - первичный очаг
Грецкий орех
Лещина
Апельсин - возможно вторичный очаг
Мандарин
Кинкан
Хурма
Лимонник
китайская горькая тыква
Унаби
Чайное дерево
Тунговое дерево
Белая Шелковица (тутовое дерево)
Камфорный лавр
Бамбук - некоторые виды
Женьшень
Китайский артишок
Сахарный тростник - местные разновидности
Мушмула японская (Локва)
Канатник
Малина пурпурноплодная
Личи
Восковница красная
Также центр является первичным очагом формообразования подсемейств Яблоневые и Сливовые и родов их составляющих, в их числе:
Яблоня
Груша
Абрикос
Вишня
Слива
Миндаль
Персик
Боярышник
Индо-малайский (Юго-восточноазиатский) центр
Индо-Малайский центр дополняет Индийский очаг происхождения культурных растений, включая весь Малайский архипелаг, Филиппины и Индокитай. Очень высокие влажность и температура, круглогодичная вегетация. Испытал некоторое влияние Китайского и Индостанского центров
Рис - первичный очаг
Хлебное дерево
Банан
Кокосовая пальма
Сахарная пальма
Саговая пальма
Арека
Сахарный тростник - совместно с Индостанским центром
Помпе́льмус
Дуриан
Манильская пенька
Таро
Батат
Пак чой
Восковая тыква
Чина - спорно
Лимон - вторичный очаг
Поме́ло
Бергамот
Лайм
Померанец
Бетель
Кардамон
Мангустан
Гвоздичное дерево
Чёрный перец
Мускатный орех
Лонган
Трихозант
Индийский (Индостанский) центр
Индийский (Индостанский) центр охватывает полуостров Индостан , исключая северо-западные штаты Индии, а также Бирму и индийский штат Ассам . Характеризуется достаточно высоким увлажнением и высокими температурами, а также продолжительной вегетацией. Испытал некоторое влияние Индо-малайского центра (рис, сахарный тростник, цитрусовые )
Баклажан
Огурец
Апельсин - возможно вторичный очаг
Лимон - первичный очаг
Цитрон
Рис - Индийская разновидность
Дагусса
Фасоль золотистая
Долихос
Люффа
Сахарный тростник - совместно с Индо-Малайским центром
Джут
Кенаф
Пшеница шарозерная
Манго
Кокосовая пальма - вторичный очаг
Эндивий
Эскариол
Базилик
Горчица сизая
Мак опийный
Гречиха
Сахарная пальма - совместно с Индо-малайским центром
Хлопчатник коротковолокнистый - спорно
Ююба
Среднеазиатский центр
Среднеазиатский центр включает северо-западную часть Индии (Пенджаб ), северную часть Пакистана , Афганистан , Таджикистан , Узбекистан и Западный Тянь-Шань . Очень низкое увлажнение (часто грунтовыми водами), достаточно высокие температуры с сильными суточными и сезонными колебаниями, умеренная продолжительность вегетации (сезон дождей ). Данный центр испытал очень сильное влияние со стороны Китайского и Переднеазиатского. Так, почти для всех произошедших здесь плодовых культур он является вторичным.
Дыня
Пшеница - некоторые гексаплоидные виды (Triticum compactum , Triticum inflatum )
Чечевица - мелкозёрная рановидность
Люцерна
Абрикос - вторичный очаг
Виноград - один из очагов
Миндаль - вторичный очаг
Фисташка - вторичный очаг
Яблоня - вторичный очаг
Груша - вторичный очаг
Вишня - вторичный очаг
Слива - вторичный очаг
Грецкий орех - вторичный очаг
Гранат - вторичный очаг
Инжир - вторичный очаг
Лук репчатый
Лук-слизун
Шнитт-лук
Лук афлатунский
Лук многоярусный
Чеснок - основной (возможно первичный) очаг
Фасоль золотистая - вторичный очаг
Нут - вторичный очаг
Конопля
Переднеазиатский центр
Переднеазиатский центр сосредоточен в Передней Азии, включая внутреннюю Малую Азию, все Закавказье, Иран и горную Туркмению. Очень низкое увлажнение, высокие температуры (в отличие от Среднеазиатского и средиземноморского центров редки отрицательные температуры), продолжительные засушливые периоды. Испытал влияние Средиземномрского и Среднеазиатского центра. Практически невозможно определить границы этих трёх центров, так как они сильно перекрываются.
Пшеница - большинство видов (в том числе T. aestivum, T. durum, T. turgidum, T. polonicum )
Полба - все виды и разновидности
Ячмень - двурядный
Овёс - вторичный очаг
Рожь
Горох
Лён - масличные формы
Ляллеманция
Люцерна - совместно со Среднеазиатским центром
Слива - первичный очаг
Айва
Фундук
Кизил
Яблоня - вторичный очаг
Груша - один из основных очагов
Вишня - вторичный очаг
Алыча
Инжир - первичный очаг
Мушмула германская
Грецкий орех - вторичный очаг
Каштан
Виноград - один из очагов
Черёмуха - основной очаг
Фисташка
Хурма - вторичный очаг
Боярышник - вторичный очаг
Абрикос - вторичный очаг
Черешня - вторичный очаг
Финиковая пальма
Лук-порей
Дыня - вторичный центр
Пастернак - первичный центр
Шпинат
Салат - совместно со Средиземноморским центром.
Кресс-салат
Эстрагон - спорно
Чабер - совместно со Средиземноморским центром.
Майоран - совместно со Средиземноморским центром.
Любисток
Эгилопс
Эспарцет
Вика
Могар - спорно
Барбарис
Средиземноморский центр
Средиземноморский центр - Балканы, Греция, Италия и большая часть средиземноморского побережья. Характеризуется не очень продолжительным вегетационным периодом (в особенности северные его части), достаточным увлажнением и умеренными температурами. Испытал влияние Переднеазиатского центра.
Овёс - первичный очаг
Люпин
Чина - спорно
Лён - прядильные формы
Клевер - первичный очаг
Оливковое дерево
Рожковое дерево
Лавр благородный
Виноград - основной очаг
Дуб пробковый
Горчица белая
Капуста белокочанная
Капуста краснокочанная
Кольраби
Брокколи
Брюссельская капуста
Савойская капуста
Листовая капуста
Рапс - спорно (возможно в западной европе)
Горох - совместно с Переднеазиатским центром
Боб садовый
Кабачок (и некоторые другие разновидности тыквы обыкновенной ) - вторичный очаг
Морковь
Петрушка - первичный очаг
Пастернак
Сельдерей
Свёкла
Мангольд
Редька
Редис
Репа - вторичный очаг
Брюква
Турнепс
Скорцонера испанская
Козлобородник пореелистный
Цикорий
Салат - совместно с Переднеазиатским центром
Щавель кислый
Ревень
Спаржа
Артишок
Катран
Мелисса лекарственная
Иссоп
Змееголовник
Мята
Анис
Кориандр
Фенхель
Тмин
Огуречная трава
Хрен
Сафлор
Укроп
Эфиопский (Абиссинский) центр
Абиссинский центр - автономный мировой очаг культурных растений в окрестностях эфиопского нагорья: Эфиопия, юго-восточный Судан, Эритрея. Часто его расширяют на всю тропическую Африку . Характеризуется круглогодичной вегетацией, очень высокими температурами и недостаточным увлажнением (в том числе грунтовыми водами). Вплоть до Нового времени был изолирован от всех остальных центров.
Сорго
Тэфф
Кофе
Кола
Энсета (Абиссинский банан)
Арбуз
Бамия (Окра)
Ямс - некоторые виды
Клещевина
Кунжут
Нут - вторичный очаг
Просо - местные разновидности
Масличная пальма - Западная Африка
Вигна (коровий горох)
Хлопчатник - диплоидные виды (стали родоночальникамии ныне существующих американских культурных видов, но сами небыли окультурены)
Калебаса - вторичный очаг
Кивано
Сикомор
Мелотрия шершавая
Лук-шалот
Центральноамериканский центр
Центральноамериканский центр - южная Мексика, Центральная Америка, отчасти Антильские острова. Преимущественно умеренное увлажнение (увеличивается с северо-запада на юго-восток), достаточно высокие температуры, с сильными суточными и сезонными колебаниями, умеренная продолжительность вегетации (сезон дождей).
Кукуруза
Фасоль обыкновенная
Тыква обыкновенная - первичный очаг
Батат
Ангурия (Антильский огурец)
Какао
Перец овощной
Подсолнечник
Топинамбур
Авокадо
Хлопчатник обыкновенный - спонтанный тетраплоидный гибрид Африканского и Южноамериканского
Агава
Табак
Махорка
Папайя
Пекан
Томат - вторичный очаг
Физалис
Чайот
Хикама
Южноамериканский (Перуано-Эквадоро-Боливийский или Андийский) центр
Южноамериканский (Перуано-эквадоро-боливийский) центр охватывает горные области и плоскогорья Колумбии , Эквадора , Перу , Боливии . Достаточно высокие температуры, недостаточное увлажнение. Испытал некоторое влияние Центральноамериканского центра (причём взаимно).
Папайя - совместно с Центральноамериканским центром
Картофель - вид Solanum andigena и некоторые другие
Настурция клубненосная
Кислица клубненосная
Уллюко клубненосный
Якон
Томат - первичный центр
Тамарилло
Кока
Арахис
Хинное дерево
Гевея
Циклантера
Ананас
Аноа
Хлопчатник перуанский (тонковолокнистый)
Фейхоа
Бразильский орех
Страстоцвет
Фасоль лимская
Тыква крупноплодная (Тыква лечебная)
Тыква мускатная
Тыква фиголистная
Кукуруза - вторичный центр
Амарант
Гигантская гранадилла
Сладкая гранадилла
Жёлтая гранадилла
Банановая гранадилла
Чулюпа
Наранхилла
Кокона
Пепино
Лукума
Арракача
Мака перуанская
Дополнительно к основному Южноамериканскому центру выделено ещё два субцентра:
Чилоандский субцентр
Остров Чилоэ вблизи Чили . Имеет низкие температуры и повышенное увлажнение.
Картофель - вид Solanum tuberosum
Земляника чилийская
Угни
Бразильско-парагвайский субцентр
Расположен в верховьях реки Парана в юго-восточной части Бразильского нагорья . Имеет достаточные увлажнение и температуры, круглогодичную вегетацию.
Маракуйя
Падуб парагвайский
Имбу
Маниок - совместно с Андийским центром
Иногда (в особенности для плодовых культур) выделяют также:
Австралийский центр
Включает Австралийский континент и Новую Зеландию. Недостаточное увлажнение, высокие температуры, круглогодичная вегетация. Образовался в Новейшее время .
Эвкалипт
Акация
Австралийский орех
Киви (Актинидия) - вторичный очаг
Унаби - вторичный очаг
Шпинат Новозеландский
Новозеландский лён
Североамериканский центр
Включает преимущественно восток современных США. Высокая влажность, умеренные температуры, достаточная продолжительность вегетации. Испытал влияние Центральноамериканского центра (а с момента открытия Америки и Евразиатских).
Цицания водная
Слива канадская (чёрная)
Слива американская
Крыжовник американский
Клюква крупноплодная
Орех калифорнийский - Juglans californica
Орех чёрный
Земляника виргинская
Малина чёрная
Голубика
Ежевика
Виноград - вторичный центр (гибриды европейского Vitis vinifera и местного Vitis labrusca )
Люпин
Рябчик камчатский
Ирга
Азимина
Европейско-Сибирский центр
Включает обширные территории умеренного пояса Евразии. На большей части имеет сравнительно хорошее увлажнение, непродолжительный период вегетации и невысокие температуры. Отличительным признаком региона можно назвать также продолжительный период с отрицательными температурами и устойчивым снежным покровом. Испытал сильное влияние Средиземноморского и Переднеазиатского центров.
Сахарная свёкла
Лён - вторичный очаг
Клевер красный
Клевер белый
Рыжик
Яблоня - вторичный очаг
Вишня - первичный очаг
Черешня
Облепиха
Чёрная смородина
Крыжовник
Лещина
Груша - вторичный очаг
Земляника садовая - гибрид чилийской и виргинской
Земляника мускатная (Клубника)
Жимолость
Лук алтайский
Репа - первичный очаг
Арония черноплодная - происходит из Северной Америки, но окультурена в России
Рябина домашняя
Брусника
Красная смородина
Шиповник
Задачи урока
Демонстрации
Термины Генотипическая изменчивость, мутация, генные мутации, геномные мутации, хромосомные мутации:
Задания для учащихся:
Фронтальная работа
Индивидуальная работа на компьютере - тестовая работа
Заполните схему:
Работа учащихся на компьютерах с приложением 1 . (В течении урока выполняются задания 1-5).
В понятие наследственной изменчивости входят генотипическая и цитоплазматическая изменчивость. Первая делится на мутационную, комбинативную, соотносительную. Комбинативная изменчивость возникает при кроссинговере, независимом расхождении хромосом в мейозе и случайном слиянии гамет при половом размножении. В состав мутационной изменчивости входят геномные, хромосомные и генные мутации. Термин мутация был введен в науку Г. де Фризом. Его биография и основные научные достижения располагаются в разделе. Геномные мутации связаны с возникновением полиплоидов и анэуплоидов. Хромосомные мутации определяются межхромосомными изменениями - транслокацией или внутрихромосомными перестройками: делецией, дупликацией, инверсией. Генные мутации объясняются изменениями в последовательности нуклеотидов: увеличением или уменьшением их числа (делеция, дупликация), вставкой нового нуклеотида или поворотом участка внутри гена (инверсия). Цитоплазматическая изменчивость связана с ДНК, которая находится в пластидах и митохондриях клетки. Наследственная изменчивость родственных видов и родов подчиняется закону гомологических рядов Вавилова.
Модификационная изменчивость отражает изменения фенотипа, не затрагивая генотипа. Противоположной ей является другая форма изменчивости - генотипическая, или мутационная (по Дарвину - наследственная, неопределенная, индивидуальная), меняющая генотип. Мутация - стойкое наследственное изменение генетического материала.
Отдельные изменения генотипа называются мутациями .
Понятие о мутациях было введено в науку голландцем де Фризом. Мутации - это наследственные изменения, приводящие к увеличению или уменьшению количества генетического материала, к изменению нуклеотидов или их последовательности.
Классификация мутаций
Большинство возникающих мутаций рецессивны и неблагоприятны для организма, даже могут вызвать его гибель. В сочетании с аллельным доминантным геном рецессивные мутации не проявляются фенотипически. Мутации имеют место в половых и в соматических клетках. Если мутации происходят в половых клетках, то они называются генеративными и проявляются в том поколении, которое развивается из половых клеток. Изменения в вегетативных клетках называются соматическими мутациями. Такие мутации приводят к изменению признака только части организма, развивающегося из измененных клеток. У животных соматические мутации не передаются последующим поколениям, поскольку из соматических клеток новый организм не возникает. Иначе у растений: в гибридных клетках растительных организмов репликация и митоз могут осуществляться в разных ядрах несколько по-разному. На протяжении ряда клеточных генераций происходит потеря отдельных хромосом и отбираются определенные кариотипы, способные сохраняться в течение многих поколений.
Различают несколько типов мутаций по уровню возникновения:
Геномные мутации
Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом.
Анэуплоидия - утеря или появление лишних хромосом в результате нарушения
мейоза.
Возникают вследствие изменения числа или структуры хромосом. Изменения плоидности наблюдаются при нарушениях расхождения хромосом.
Хромосомные болезни
Аутосомные мутации
Синдром Кляйнфельтера.
ХХY и XXXY – синдром Кляйнфельтера. Частота встречаемости 1:400 – 1:500. Кариотип – 47, XXY, 48, XXXY и др. Фенотип мужской. Женский тип телосложения, гинекомастия. Высокий рост, относительно длинные руки и ноги. Слабо развит волосяной покров. Интеллект снижен.
Синдром Шершевского-Тернера
X0 – синдром Шерешевского -Тернера (моносомия Х). Частота встречаемости 1:2000 – 1:3000. Кариотип 45,Х. Фенотип женский. Соматические признаки: рост 135 – 145 см, крыловидная кожная складка на шее (от затылка к плечу), низкое расположение ушей, недоразвитие первичных и вторичных половых признаков. В 25% случаев имеются пороки сердца и аномалии работы почек. Интеллект страдает редко.
Синдром Патау - Трисомия по 13-й хромосоме (синдром Патау) обнаруживается у новорожденных с частотой около 1:5000 - 1:7000 и связана с широким спектром пороков развития. Для СП характерны множественные врожденные пороки развития головного мозга и лица. Это группа ранних нарушений формирования головного мозга, глазных яблок, костей мозговой и лицевой частей черепа. Окружность черепа обычно уменьшена. Лоб скошенный, низкий; глазные щели узкие, переносье запавшее, ушные раковины низко расположенные и деформированные. Типичный признак СП - это расщелины верхней губы и неба.
Синдром Дауна - Болезнь, обусловленная аномалией хромосомного набора (изменением числа или структуры аутосом), основными проявлениями которой являются умственная отсталость, своеобразный внешний облик больного и врожденные пороки развития. Одна из наиболее распространенных хромосомных болезней, встречается в среднем с частотой 1 на 700 новорожденных. На ладони часто обнаруживают поперечную складку
Хромосомные мутации
Хромосомных мутаций, связанных с изменением структуры хромосом, известно несколько типов:
При делеции и дупликации происходит изменение количества генетического материала. Фенотипически они проявляются в зависимости от того, насколько велики соответствующие участки хромосом и содержат ли они важные гены. Дупликации могут привести к возникновению новых генов. При инверсиях и транслокациях количество генетического материала не изменяется, но меняется его расположение. Такие мутации также играют важную роль, поскольку скрещивание мутантов с исходными формами затруднено, а их гибриды F1 чаще всего стерильны.
Делеции. У человека в результате делеции:
Инверсии
Транслокации
Замена оснований
Генные (точечные) мутации связаны с изменениями в последовательности нуклеотидов. Нормальный ген (свойственен дикому типу) и возникшие из него мутантные гены называются аллелями.
При генных мутациях происходят следующие структурные изменения:
Генная мутация
Например, серповидноклеточная анемия представляет собой результат замены одного основания в b-цепи глобина крови (аденин заменяется тимином). При делеции и дупликации сдвигается последовательность триплетов и возникают мутанты со “сдвигом рамки”, т.е. смещениями границ между кодонами - с места мутации изменяются все последующие аминокислоты.
Первичная структура гемоглобина здоровых (1) и больных серповидно-клеточной анемией (2).
Мутация в гене бета-гемоглобина
Синдром Морфана
Высокий выброс адреналина, характерный для заболевания, способствует не только развитию сердечно-сосудистых осложнений, но и появлению у некоторых лиц особой силы духа и умственной одаренности. Способы лечения неизвестны. Считают, что ею болели Паганини, Андерсен, Чуковский
Гемофилия
Мутагены- факторы, вызывающие мутации: биологические, химические физические.
Экспериментально частоту мутаций можно увеличить. В природных условиях мутации происходят при резких изменениях температуры, под влиянием ультрафиолетового излучения и по другим причинам. Однако в большинстве случаев истинные причины мутаций остаются неизвестными. В настоящее время разработаны методы, позволяющие увеличить число мутаций искусственными средствами. Впервые резкое повышение числа возникающих наследственных изменений было получено под влиянием лучей Рентгена.
Евгеника.
Евгеника – наука об улучшении породы человечества.
Евгеника в переводе с греческого – рождение лучших. Эта скандальная наука ищет пути улучшения наследственных качеств человека, используя генетические принципы. Ей всегда было трудно оставаться чистой наукой: за ее развитием пристально следила политика, распоряжавшаяся ее плодами по-своему.
В древней Спарте селекцию людей проводили более кардинально, уничтожая младенцев, не обладающих физическими качествами, необходимыми для будущего воина. Отцом же евгеники, поставившей ее на научную основу, стал Френсис Гальтон в 1869 году. Проанализировав родословные сотни талантливых людей, он пришел к выводу: гениальные способности наследуются.
Сегодня евгеника направлена на искоренение в человеческом роде наследственных заболеваний. Любой биологический вид будет находится на грани уничтожения, если его существование вступает в противоречие с природой. Почти половина новорожденных из тысячи рождается с какой-либо наследственной патологией. В мире в год появляется на свет 2 миллиона таких детей. Среди них - 150 тысяч с синдромом Дауна. Давно всем известно, что легче предупредить рождение ребенка, чем бороться с недугами. Но такие возможности появились только в наше время. Дородовая диагностика и генетическое консультирование помогает решить проблему о целесообразности родов.
Современные возможности медико-генетического консультирования позволяют определить во время планирования беременности риск наследственных заболеваний.
Николай Иванович Вавилов
Николай Иванович Вавилов (1887–1943) – русский ботаник, генетик, растениевод, географ. Сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Создал учение о центрах происхождения культурных растений.
Русским ученым Н. И. Вавиловым была установлена важная закономерность, известная под названием закона гомологических рядов в наследственной изменчивости: виды и рода, генетически близкие (связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. На основе этого закона можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов. Им составлена таблица гомологических рядов в семействе
злаков. У животных также проявляется эта закономерность: например, у грызунов существуют гомологические ряды по окраске шерсти.
Закон гомологических рядов
Изучая наследственную изменчивость культурных растений и их предков Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов: “Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.”
На примере семейства злаковых, Вавилов показал, что сходные мутации обнаруживаются у целого ряда видов этого семейства. Так, черная окраска семян встречается у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других, за исключением овса, пырея, проса. Удлиненная форма зерна – у всех изученных видов. У животных также встречаются сходные мутации: альбинизм и отсутствие шерсти у млекопитающих, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак, птиц. Причина появления сходных мутаций – общность происхождения генотипов.
Таким образом, обнаружение мутаций у одного вида дает основание для поисков сходных мутаций у родственных видов растений и животных.
Закон гомологических рядов
Домашнее задание.
