Облегченную диффузию также называют диффузией с переносчиком, поскольку вещество транспортируется через мембрану с помощью специфического белка-переносчика. Таким образом, переносчик облегчает диффузию вещества на противоположную сторону мембраны.
Облегченную диффузию отличают от простой диффузии по следующей важной особенности: величина простой диффузии через открытый канал повышается пропорционально концентрации диффундирующего вещества, а при облегченной диффузии по мере повышения концентрации диффундирующего вещества скорость диффузии достигает максимума, который называют Vmax. Это различие между простой и облегченной диффузией показано на рис. 4-6. Видно, что при повышении концентрации диффундирующего вещества величина простой диффузии пропорционально возрастает, а при облегченной диффузии величина диффузии не может быть выше уровня Vmax.
Что ограничивает скорость облегченной диффузии ? На этом рисунке показан белок-переносчик с порой, внешняя часть которой достаточно велика для транспорта специфической молекулы. Также показан связывающий рецептор на внутренней стороне белка-переносчика. Транспортируемая молекула входит в пору и связывается с рецептором. Затем в течение доли секунды происходит конформационное или химическое изменение в белке-переносчике, что приводит к открытию поры на противоположной стороне мембраны.
Поскольку сила связи с рецептором слабая , тепловое движение прикрепленной молекулы позволяет ей оторваться от рецептора и выделиться с противоположной стороны мембраны. Скорость транспорта молекул посредством этого механизма никогда не бывает больше скорости, с которой происходят изменения молекулы белка-переносчика при переходе ее из одного состояния в другое. Следует особо отметить, что этот механизм позволяет транспортируемой молекуле двигаться, т.е. диффундировать через мембрану в любом направлении.
К наиболее важным веществам, проходящим через клеточную мембрану посредством облегченной диффузии , относят глюкозу и большинство аминокислот. Молекула переносчика для глюкозы обнаружена, и ее молекулярная масса около 45000. Она может также транспортировать некоторые другие моносахариды, структура которых подобна структуре глюкозы, включая галактозу. Кроме того, скорость облегченной диффузии глюкозы в 10-20 раз может повысить инсулин.
В настоящее время очевидно, что через клеточную мембрану могут диффундировать многие вещества. Обычно важна общая величина диффузии вещества в желаемом направлении, которая определяется рядом факторов.
Влияние разницы концентрации на величину «чистой» диффузии через мембрану
. Скорость диффузии вещества внутрь пропорциональна концентрации молекул снаружи, поскольку эта концентрация определяет, как много молекул сталкивается с внешней стороной мембраны каждую секунду. Наоборот, скорость, с которой молекулы диффундируют наружу, пропорциональна их концентрации внутри мембраны. Следовательно, величина «чистой» диффузии в клетку пропорциональна разности концентраций снаружи и внутри, или
«Чистая» диффузия ~ (С0 - Q), где С0 - концентрация снаружи, a Q - концентрация внутри.
Вернуться в оглавление раздела " "
ДОЗИМЕТРИЧЕСКИЕ ПРИБОРЫ
Приборы, которые служат для изучения и контроля ионизирующих излучений, называются дозиметрическими.
Дозиметрические приборы условно можно разделить на пять основных видов: индикаторы, спектроскопы, рентгенометры, радиометры, дозиметры.
Индикаторы – приборы для обнаружения и ориентировочной оценки радиационного поля.
Спектроскопы – служат для определения вида излучения и его энергетического спектра.
Рентгенометры – применяются для измерения экспозиционной дозы и мощности рентгеновского и γ-излучения.
Радиометры – предназначены для измерения активности нуклида или плотности потока частиц.
Дозиметры – используются для измерения дозы или мощности дозы ионизирующего излучения.
Основной узел любого дозиметра - это детектор ионизирующего излучения – устройство, обеспечивающее преобразование энергии ионизирующего излучения в другой вид энергии удобной для регистрации : электрический ток, заряд или электрический импульс. С некоторой условностью детекторы можно разделить на три группы: следовые (или трековые), счётчики, интегральные.
Следовые названы так потому, что позволяют наблюдать трек (траекторию движения) частиц радиоактивного излучения. К ним относятся: камера Вильсона, пузырьковая камера, искровая камера, фотопластинки и фотоэмульсии.
Счётчики регистрируют каждый случай попадания в объём детектора отдельных квантов ионизирующего излучения:
а) сцинтилляционные счётчики – в основе работы лежит явление флуоресценциии;
б) полупроводниковые – реагируют на взаимодействие с частицами радиоактивного излучения изменением электропроводности р-п перехода;
в) черенковские – счётчики, действие которых основано на явлении Вавилова-Черенкова;
г) газоразрядные счётчики – детекторы, в которых используется явление возникновения разряда в газах под воздействием отдельного кванта ионизирующего излучения.
Интегральные детекторы – позволяют зафиксировать суммарную энергию ионизирующего излучения за какое-то время: ионизационная камера, счётчик Гейгера-Мюллера, фотодетектор.
В зависимости от того, что является движущей силой перемещения, все виды переноса можно разделить на пассивные и активные. Пассивный транспорт веществ осуществляется за счет энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте и не связан с затратой химической энергии гидролиза АТФ. Наиболее значимыми для биологических систем являются градиенты концентрации – dc/dx , электрического потенциала – dφ/dx и гидростатического давления – dр/dx .
Выделяют следующие виды пассивного переноса через биологические мембраны: простая диффузия, диффузия через поры, облегченная диффузия, осмос и фильтрация:
а) Простая диффузия – это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц. Рассмотрим в качестве примера диффузию из клетки незаряженных частиц определённого вида через биологическую мембрану толщиной l . Запишем уравнение Фика через концентрацию вещества данного вида в растворе. Не трудно видеть, что для раствора масса растворённого вещества в единице объёма и есть его массовая концентрация (кг/м 3). Теперь плотность потока вещества через поверхность мембраны в направлении нормали к ней, в соответствии с (10), запишется:
где D – коэффициент диффузии, Δc/Δx – градиент массовой концентрации
вдоль направления переноса. Будем считать, что концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране по линейному закону от значения с i,м до значения с о,м (рис.1). Тогда градиент концентрации можно выразить соотношением:
Измерить концентрации с о,м и с i ,м в приграничных слоях мембраны практически невозможно. Поэтому воспользуемся соотношением:
где с о и с i концентрации данного вещества в межклеточной жидкости и цитоплазме, соответственно. С учётом того, что с i ,м = k с i , a с о,м = k с о, получим:
С учётом (4) уравнение диффузии частиц через мембрану примет вид:
– уравнение Коллендера. (5)
Величина Р = Dk / l называетсякоэффициентом проницаемости .
Проницаемость характеризует способность биологических мембран пропускать или не пропускать молекулы, атомы и ионы. Изучение проницаемости играет важную роль для медицины и, особенно, для фармакологии и токсикологии. Для лечения необходимо знать проникающую способность фармакологических средств и ядов через мембрану в норме и при патологии.
В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.
б) Диффузия через липидные и белковые поры или каналы (рис.6). Такой механизм проникновения сквозь мембрану характерен для молекул нерастворимых в липидах веществ и водорастворимых гидратированных ионов. Этот вид переноса допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул воды, но и более крупных частиц. Значение проницаемости при этом определяется размерами молекул: с ростом размеров молекул их проницаемость уменьшается. Каналы могут проявлять селективность или избирательность по отношению к разным ионам, это проявляется в разной величине проницаемости для разных ионов.
Диффузия через поры также описывается уравнением Фика. Наличие пор увеличивает значение коэффициента проницаемости Р.
в) Облегченная диффузия происходит при участии молекул-переносчиков. Было обнаружено, что скорость проникновения в клетку глюкозы, глицерина, аминокислот не имеет линейной зависимости от разности концентраций. Для определенных концентраций скорость проникновения вещества через мембрану намного больше, чем следует ожидать для простой диффузии. При увеличении разности концентраций скорость диффузии возрастает в меньшей степени, чем это следует из уравнения Коллендера (5). В данном случае наблюдается облегченная диффузия. Её механизм состоит в том, что вещество A, которое самостоятельно плохо проникает через мембрану, способно образовать комплекс с молекулами X вспомогательного вещества (рис.7), которое хорошо растворяется в липидах. Молекулы вещества Х, оказавшись у поверхности мембраны, образуют с молекулами А комплекс AX, который способен растворяться в липидах. Оказавшись в результате диффузии по другую сторону мембраны, некоторые из комплексов отщеплют молекулы A. Молекула X возвращается к наружной поверхности мембраны и может образовать новой комплекс с молекулой А. Разумеется транспорт вещества А таким способом происходит в одну и другую сторону. Поэтому результирующий перенос возникнет только при условии, что концентрация А по одну и другую стороны мембраны разная. Таким способом, например, антибиотик валиномицин переносить через мембраны ионы калия.
Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров .
Если концентрация молекул А в среде такова, что все молекулы вещества-переносчика задействованы, то дальнейшее повышении концентрации вещества А не будет больше вызывать рост скорости диффузии. Это означает, что облегчённая диффузия обладает свойством насыщения.
При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. Например, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.
Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Они образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. Например яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.
Разновидностью облегчённой диффузии является транспорт с помощью неподвижных переносчиков. Молекулы X образуют фиксированные цепочки поперек мембраны, например, выстилать изнутри пору (рис.8). Молекулы переносимого вещества А передаются от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете. При этом предполагается, что пространство в поре недостаточно велико для прохождения через нее частиц А, если только они не способны к специфическому взаимодействию с переносчиком Х.
Диффузия является основным видом пассивного транспорта веществ через мембрану клетки. Все остальные виды пассивного переноса связаны в основном с транспортом воды.
г) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией. Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением. Рассмотрим это явление на примере водных растворов. Осмос возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Некоторые молекулы воды, векторы скорости которых параллельны каналам мембраны, проникают через неё. В то же время для растворённого вещества А мембрана непроницаема. По этой причине поток воды из раствора, где концентрация А ниже будет больше (в этом растворе выше концентрация воды). Процесс приводит к возрастанию гидростатического (водяного) давления в растворе с большей концентрацией А. Это избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:
р = i·c·R·T, (6)
где с – концентрация растворённого вещества; Т – термодинамическая температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывает во сколько раз из-за диссоциации молекул возросло число частиц в растворе. Скорость осмотического переноса воды через мембрану определяется соотношением:
где Р о – коэффициент проницаемости, S – площадь мембраны, (р 1 – р 2) – разность осмотических давлений по одну и другую стороны мембраны.
д) Фильтрацией называется движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления . Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:
где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р 1 -р 2) – разность давлений на концах канальца поры; η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; – модуль градиента давления вдоль поры; – гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление фильтрации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, например, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.
Простая диффузия и облегченная диффузия - это два типа пассивных транспортных методов, при которых клеточная мембрана транспортирует молекулы через нее. Он использует естественную энтропию для перемещения молекул из более высокой концентрации в более низкую концентрацию, пока концентрация не станет равной. Следовательно, энергия АТФ не используется для транспортировки молекул. Существует четыре основных типа пассивного транспорта: осмос, простая диффузия, облегченная диффузия и фильтрация. главное отличие между простой диффузией и облегченной диффузией является то, что простая диффузия - это диффузионный тип, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации через мембрану в то время как Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя.
1. Что такое простая диффузия
2. Что такое облегченная диффузия
- определение, особенности, механизм
3. Каковы сходства между простой диффузией и облегченной диффузией
- Общие черты
4. В чем разница между простой диффузией и облегченной диффузией
- Сравнение основных различий
Ключевые термины: простая диффузия, облегченная диффузия, пассивный транспорт, градиент концентрации, фильтрация, клеточная мембрана, канальные белки, белки-носители.
Простая диффузия - это беспристрастный тип диффузии, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации. Направленное движение через градиент концентрации является пассивным. Как только молекулы становятся равномерно распределенными, молекулы с обеих сторон клеточной мембраны достигают равновесия, при котором не наблюдается никакого чистого движения молекул. Как правило, небольшие неполярные молекулы, такие как кислород, диоксид углерода и этанол, свободно диффундируют через клеточную мембрану. Скорость диффузии зависит от температуры, размера молекулы и крутизны градиента концентрации. Температура влияет на кинетическую энергию частиц в растворе. Крупные частицы подвергаются более высокому сопротивлению в растворе по сравнению с более мелкими частицами. Более того, когда градиент концентрации высокий, через мембрану пройдет больше молекул. Простая диффузия через клеточную мембрану показана на Рисунок 1 .
Рисунок 1: Простая диффузия
Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя. Во время облегченной диффузии большие ионы и полярные молекулы растворяются в воде и специфически и пассивно транспортируются через клеточную мембрану. Полярные ионы диффундируют через трансмембранные каналы белков и большие молекулы диффундируют через трансмембранные белки-носители , Канальные белки образуют гидрофобные туннели через мембрану, позволяя выбранным гидрофобным молекулам проходить через мембрану. Некоторые белки каналов «открыты» в любое время, а некоторые, как белки ионных каналов, «стробированы». Белки-носители, такие как пермеазы, изменяют свою конформацию, поскольку через них транспортируются такие молекулы, как глюкоза или аминокислоты. аквапоринов другие типы транспортных белков, которые позволяют воде так быстро проникать через мембрану. Облегченная диффузия через канал белка показана на фигура 2 .
Рисунок 2: Облегченная диффузия
Простая диффузия: Простая диффузия - это беспристрастный тип диффузии, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации.
Облегченная диффузия: Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя.
Простая диффузия: Простая диффузия происходит через фосфолипидный бислой.
Облегченная диффузия: Облегченная диффузия происходит через трансмембранные белки.
Простая диффузия: Простая диффузия переносит маленькие неполярные частицы.
Облегченная диффузия: Облегченная диффузия переносит крупные или полярные частицы.
Простая диффузия: Простая диффузия происходит непосредственно через клеточную мембрану.
Облегченная диффузия: Облегченная диффузия происходит через специфические молекулы-посредники, называемые трансмембранными интегральными белками.
Простая диффузия: Скорость простой диффузии прямо пропорциональна градиенту концентрации через мембрану, а также проницаемости мембраны молекулы растворенного вещества.
Облегченная диффузия: Скорость облегченной диффузии зависит от кинетики транспорта, опосредованного носителем.
Простая диффузия: Скорость простой диффузии низка при низких концентрациях растворенного вещества.
Облегченная диффузия: Скорость облегченной диффузии высока при низких концентрациях растворенного вещества по сравнению с простой диффузией.
Простая диффузия: Диффузия газов через дыхательную мембрану и диффузия молекул из крови в клетки через интерстициальную жидкость являются примерами простой диффузии.
Облегченная диффузия: Встречный транспорт хлорида / бикарбоната в почечных канальцевых клетках и котранспорт натрия с сахарами, такими как глюкоза, галактоза, фруктоза и аминокислоты, являются примерами облегченной диффузии.
Простая диффузия и облегченная диффузия являются двумя пассивными транспортными методами, которые переносят молекулы через клеточную мембрану. И простая, и облегченная диффузия происходят через градиент концентрации. Основное различие между простой и облегченной диффузией заключается в их механизме переноса молекул через клеточную мембрану. Простая диффузия позволяет прямой транспорт молекул через клеточную мембрану. Напротив, облегченная диффузия происходит через трансмембранные белки, такие как белки-носители, канальные белки и аквапорины. Небольшие неполярные молекулы переносятся простой диффузией. Большие и полярные молекулы транспортируются путем облегченной диффузии. Чистое движение молекул по обе стороны клеточной мембраны равно нулю в уравновешенном состоянии.
При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных трансмембранных белков-переносчиков (транслоказ). Белок-переносчик имеет центр связывания, комплементарный переносимому веществу, поэтому для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность: для каждого вещества или группы сходных веществ имеется свой переносчик.
Переносимое вещество присоединяется к транслоказе, в результате чего изменяется ее конформация, в мембране открывается канал, и вещество освобождается с другой стороны мембраны. Поскольку в канале нет гидрофобного препятствия, то этот механизм называют облегченной диффузией.Перенос ионов через ионные каналы представляет собой вариант облегченной диффузии. Для ионизированных атомов и молекул гидрофобный слой мембраны трудно преодолим. Трансмембранный перенос ряда ионов (Са2+, Na+, К+, О") происходит через ионные каналы. Ионные каналы представляют собой олигомерные белковые структуры, пронизывающие мембрану от наружной до внутренней поверхности и образующие трансмембранный гидрофильный (заполненный водой) канал, проходимый для определенных ионов (рис. 7.13, в). Избирательность каналов к ионам определяется наличием в белках канала специфического центра связывания иона. Проницаемость таких каналов в большинстве случаев регулируется: они могут быть или закрыты, или открыты (см. ниже). Сигналом для изменения состояния канала может быть гормон или иная сигнальная молекула, для которой данный канал имеет центр связывания. Есть каналы, реагирующие на изменение трансмембранного потенциала.
Перемещение ионов по каналам происходит путем диффузии по градиенту их концентрации. Ионы имеют электрический заряд, поэтому образование разности концентраций ионов по разным сторонам мембраны одновременно означает и образование разности электрического заряда, который тоже влияет на направление переноса ионов. Разность электрического потенциала и разность концентраций вместе называют электрохимическим потенциалом. Следовательно, ионы перемещаются через ионные каналы по градиенту мембранного электрохимического потенциала.
Направленные потоки веществ путем простой и облегченной диффузии в живой клетке никогда не прекращаются, поскольку выравнивание концентраций никогда не достигается: вещества, поступающие в клетку, например кислород, глюкоза, используются в метаболических процессах, а их убыль постоянно восполняется в результате трансмембранного переноса.
Перенос веществ путем простой и облегченной диффузии называют пассивным транспортом, поскольку перенос происходит по градиенту концентрации.
Выделяют следующие виды пассивного переноса через биологические мембраны: простая диффузия, диффузия через поры, облегченная диффузия, осмос и фильтрация :
а) Простая диффузия – это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц.
–уравнение Коллендера.
Величина Р = Dk / l называется коэффициентом проницаемости . В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.
в) Облегченная диффузия происходит при участии молекул-переносчиков (перенос через мембрану ионов калия)
Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров .
При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. Например, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.
Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Они образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. Например яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.
в) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией . Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением. Оно возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:
р = i·c·R·T, (16)
где с – концентрация растворённого вещества; Т – термодинамическая температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывает во сколько раз возросло число частиц в растворе из-за диссоциации молекул. Скорость осмотического переноса воды через мембрану определяется соотношением:
где Р о – коэффициент проницаемости, S – площадь мембраны, (р 1 – р 2) – разность осмотических давлений по одну и другую стороны мембраны.
г) Фильтрацией называется движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления . Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:
где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р 1 -р 2) – разность давлений на концах канальца; η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; – модуль градиента давления вдоль поры;– гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление филь-трации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, например, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.
