Что такое поведение? Является ли оно просто реакцией индивида или группы на действие, окружающую среду, людей, какой-либо стимул или чем-то большим? Человеческое поведение - это термин, используемый для описания действия личности и её поступков. Научиться наблюдать и правильно понимать его является важной частью психологии. А так как наука не в силах читать мысли или скрытые эмоции, это служит хорошим ориентиром с самого начала изучения дисциплины.
В поисках более прямого и эффективного объяснения развития у детей навыков психологи пришли к выводу, что моделирование наблюдений или обучение является основой для формирования детских поведенческих реакций. Человек приобретает многие неблагоприятные реакции, наблюдая и слушая других. Примером может служить ребёнок, который пинает других детей после того, как он был свидетелем этой картины в прошлом, студент, бреющий волосы, потому что его друзья так сделали, или мальчик, всегда опаздывающий на урок подобно другим ученикам. Что такое поведение с этой точки зрения? Выходит, что это результат отображения наблюдательного обучения, которое включает в себя моделирование, имитацию, субсидиарное обучение, выявление, копирование, ролевую игру и другие факторы.
При изучении поведения животных используется термин импринтинг (по Лоренцу), который означает появление сложных поведенческих реакций в результате воздействия на соответствующий объект в критический момент. Например, только что вылупившиеся утята будут следовать за первым движущимся объектом, с которым они сталкиваются и привязываются. Как правило, это их мать. Что такое поведение животных? Оно может быть определено как внутренне ориентированная система адаптационных мероприятий, способствующих выживанию и воспроизводству.
Этология - это наука, изучающая поведение животных. Насекомые всегда были популярны как предметы для поведенческих исследований, поскольку в сравнении с позвоночными они имеют относительно просто устроенную нервную систему. Кроме того, они проявляют дискретные реакции на внешние раздражители, однако для них характерна также спонтанная деятельность, относящаяся к внутренним физиологическим потребностям.
Многие люди используют термин «инстинкт» как синоним врождённого, генетически запрограммированного поведения. Индивидуумы наследуют набор реакций так же, как и некоторые физические черты, такие как цвет тела и жилкования крыла. То есть они закодированы в ДНК и передаются следующим поколениям. Поскольку врождённое поведение является наследственным, оно подлежит генетическим изменениям в результате мутации, рекомбинации и естественного отбора, а также имеет эволюционную историю.
Что может сказать о человеке его поведение? Если понаблюдать какое-то время за группой играющих детей, то можно увидеть, как они смеются и бегают, дерутся. Они могут образовывать маленькие группы, где лидер берёт на себя ответственность, а другие ему подчиняются. Важным здесь являются индивидуальные особенности, а также ощущения и мышление. Их действия могут также рассказать больше об их отношениях друг с другом. Образно говоря, поведение человека - это рассказ миру о том, что происходит внутри.
И если там не всё в порядке, то общество сталкивается с девиантным поведением. Что такое Это совокупность поступков в повседневной жизни или определённой ситуации. Выделяют несколько разновидностей социального поведения. В нынешнее время для социума стали особо значимы те его виды, которые имеют отношение к проявлению добра и зла, любви и ненависти, жажды успеха и власти, завышенной или
Что это такое? Психологи утверждают: совокупность действий и поступков, которая не соответствует социальным нормам и ценностям и вызывает негативную реакцию у общественности, называется девиантной. Причинами такого поведения могут стать проблемы в семье, нежелание и неспособность к учёбе, уровень интеллекта ниже среднего и многие другие. Его можно рассматривать на двух уровнях. Первый включает незначительные проступки, нарушение моральных норм, Сюда также относится отказ от участия в полезной для общества деятельности, злоупотребление алкоголем, склонность к наркомании, токсикомании и так далее. Второй вид девиантного поведения - антисоциальные поступки, которые ведут к преступлениям и уголовной ответственности.
Поведение животных - различные внешние проявления активности животных на уровне целого организма (поведение отдельных особей) и на надорганизменном уровне ("социальное П. ж."). П. ж. начало превращаться в самостоятельный предмет научного исследования в конце XIX в. Впервые "П. ж." как научный термин ввели в обращение в 1898 г. зоологи Ч. Уитман (Ch. Whitman) и К.Л. Морган (C.L. Morgan). Исследование П. ж. стало проводиться одновременно в рамках трех дисциплин: зоологии, психологии и физиологии. Зоологи сосредоточились главным образом на изучении видоспецифичного (характерного для данного вида животного) П. ж. в естественных для них условиях, непосредственно в природе или воссоздавая в неволе условия, близкие к естественной среде. Психологов интересовало П. ж. как проявление тех или иных психических способностей и как самостоятельный предмет исследования, часто в качестве упрощенной модели для анализа поведения человека. Физиологи изучали нейрофизиологические механизмы П. ж. Вся область исследования поведения и психики животных с конца XIX в. стала называться зоопсихологией. Постепенно к 30-м гг. ХХ в. в ней утвердился объективистский подход, и в связи с этим П. ж. надолго стало главным, а в большинстве случаев единственным предметом исследования в зоопсихологии. Объективисты утверждали, что предметом научного изучения в зоопсихологии могут быть только объективно наблюдаемые явления, т. е. П. ж. и лежащие в его основе физиологические процессы, а не психика животных, о которой нельзя получить не только прямых, но даже косвенных данных из отчетов об интроспекции. К середине ХХ в. в области изучения П. ж. сформировались два ведущих направления: американская школа сравнительной психологии и европейская школа этологии. Американские сравнительные психологи придерживались взгляда, что все П. ж. почти целиком формируется внешней средой в процессе научения, представляя собой сочетание немногих безусловных и различных условных рефлексов. Как правило, они проводили исследования в жестко контролируемых лабораторных условиях.
Этологи, являвшиеся главным образом зоологами, изучали П. ж. в природе или имитируя естественные условия и настаивали на том, что в значительной части П. ж. является генетически фиксированным, врожденным. Этологи считали, что это поведение основано на сложных механизмах, не сводящихся только к рефлексам. До начала 50-х гг. эти два направления игнорировали друг друга, затем между ними началась острая полемика, а с середины 60-х гг. активный обмен идеями и взаимное заимствование методов исследования. На рубеже 70-х гг. появилось еще два зоологических направления в изучении П. ж.: социобиология, анализирующая эволюцию социального поведения с помощью методов синтетической теории эволюции (современного дарвинизма), и тесно связанная с ней методологически поведенческая экология (behavioural ecology - англ., Verhaltensocologie - нем., на русском языке ее название еще не устоялось), изучающая роль П. ж. в экологии животных. Хотя указанные четыре основных направления в исследовании П. ж. сохраняют самостоятельность, в настоящее время наметился путь синтезу их представлений и подходов в рамках единой науки о П. ж. С 60-х гг. в этологии и с середины 70-х гг. в социобиологии исследователи стали активно применять свои концепции и методы для изучения биологических основ поведения у человека. Вначале это вызвало резкое сопротивление со стороны гуманитариев, но к настоящему времени этология человека и социобиология человека стали междисциплинарными областями исследования, в которых биологи активно сотрудничают с психологами, психиатрами, антропологами, социологами и лингвистами. Исследование П. ж. играет также важную роль в новом направлении в зоопсихологии, изучающем психику животных, которое чаще всего называют когнитивной этологией.
Е.А. Гороховская
Предложил в качестве объективного критерия психики (в отличие от поведения) рассматривать способность живых организмов реагировать на «биологически нейтральные раздражители» от которых не зависит жизнь организма .
Корни наук о поведении уходят в античные времена. Вопросами психологии и поведения людей и животных занимались ещё Аристотель , Хрисипп , Сократ и Платон , однако, серьёзно научно изучать поведение стало возможно лишь с появлением идеи эволюционизма . Современные научные дисциплины, занимающиеся изучением поведения, тесно связаны между собой и во многом пересекаются, а различия в предметах и методах способствует более полному раскрытию сущности поведения различных позиций. В настоящее время наблюдается объединение наук о поведении в междисциплинарные направления .
Психология изучает психику человека, а именно закономерности, особенности и развитие психической деятельности человека. Предметом бихевиористического направления психологии является поведение человека, однако психология в целом неоднократно меняла предмет своего исследования на протяжении долгой истории своего развития. Современная психология представляет собой развитую науку, опирающуюся на достижения психоанализа , зоопсихологии , нейрофизиологии , экспериментальной психологии и целого ряда естественных и технических наук.
Зоопсихология занимается изучением психической деятельности животных. Объектом зоопсихологии является поведение животных. Предметом зоопсихологии являются особенности и закономерности психической деятельности животных, а также её развитие в онтогенезе и филогенезе . Внимание зоопсихологов направлено на изучение восприятия, памяти, мышления животных.
Сравнительная психология занимается сравнительным анализом психических процессов представителей разных таксономических групп. Характерной чертой сравнительной психологии является применение сравнительного анализа в качестве основного метода.
Бихевиоризм - направление в американской психологии, зародившееся в начале XX века. Особенностью этого направления был отказ от изучения психики, как непознаваемого явления. При этом полностью исключались из рассмотрения психические процессы, а поведение сводилось к совокупности реакций на стимулы. Основателем бихевиоризма является американский психолог Джон Уотсон , он же и предложил этот термин. Представители этого направления внесли большой вклад в науки о поведении, в частности, определили предмет психологии, разработали классические методы, практически ценные технологии и способствовали распространению математических методов в психологии.
Этология в современном понимании - наука о биологических основах поведения животных. Предметом этологии являются механизмы, адаптивное значение, особенности развития поведенческих актов в онтогенезе и вопросы эволюции поведения. Этология зародилась в рамках «классической этологии» - научного направления, занимавшегося изучением поведения животных как адаптации к окружающей среде в их естественной среде обитания. Предмет этологии составляют законченные, скоординированные поведенческие акты. Основателями этологии как научного направления считаются Конрад Лоренц и Николас Тинберген с.51-52 .
Среди животных, питающихся живой пищей (хищников ), наблюдаются две основные стратегии пищедобывания - охота и пастьба.
Охота представляет собой способ добывания подвижной добычи. Охотничьи стратегии зависят от характеристик добычи и особенностей биологии охотника. Одни хищники, например, богомолы , поджидают добычу в засаде, другие строят ловушки. Хорошо известны ловушки пауков. Насекомые также строят ловушки - примером может служить муравьиный лев . Быстрые хищники, например кальмары, реализуют особую стратегию - преследование. Охота на малоподвижную и скрытную добычу требует развитых анализаторов и специальных приспособлений для её вскрытия и умерщвления (такая добыча часто обладает прочным панцирем).
Неподвижная и многочисленная добыча снимает необходимость её выслеживания и умерщвления. Питание такой добычей - пастьба - заключается в поедании части или отдельных органов кормовых организмов. Классическим примером пастбищного типа хищников могут служить крупные позвоночные травоядные животные, такие как овцы и козы.
При поедании пищи включаются механизмы торможения, запускающиеся как физиологическими изменениями, так и сигналами от рецепторов рта, глотки, желудка и кишечника. У высокоорганизованных животных процесс потребления пищи управляется при участии центральной нервной системы, у менее высокоорганизованных этот процесс контролируется периферической нервной системой. Например у мух потребление пищи управляется по принципу обратной отрицательной связи - по мере растяжения кишечника усиливается подавление пищевого поведения . Среди членистоногих встречается наружное пищеварение . Оно характерно для пауков, личинок мух и стрекоз.
Комфортное поведение объединяет поведенческие акты, направленные на уход за телом. Комфортное поведение является неотъемлемой частью жизнедеятельности здорового животного. Нарушение комфортного поведения свидетельствует о неблагополучии животного (болезни, голоде или низком социальном статусе у общественных животных). Животные могут чистить тело при помощи конечностей, тереться о субстрат, встряхиваться, купаться в воде или песке.
Поведенческие акты, не имеющие направления, такие как принятие позы для сна также относятся к комфортному поведению.
Ритуальное кормление у речной крачки
Из двух основных типов размножения - полового и бесполого, первое характеризуется исключительным разнообразие форм поведения, нацеленных на поиск партнёра, образование пар, узнавание партнёра, брачные ритуалы и собственно спаривание . Размножающиеся партогенетически организмы также иногда демонстрируют сложное половое поведение. Бесполое размножение не требует таких адаптаций.
Животные, обитающие в природных районах с выраженной сменой сезонов года, имеют годовой цикл размножения. У них половое поведение сезон запускается внутренними годовыми (цирканнуальными) ритмами, при этом факторы внешней среды оказывают корректирующее воздействие. Например, у рыб, обитающих в водах умеренного пояса, нерест наблюдается раз в год (осенью, летом или весной), когда у рыб обитающих в тропиках он может быть не выражен вовсе.
У млекопитающих, наряду с цирканнуальным, имеется более короткий эстральный цикл , определяющийся физиологическими процессами. Эти факторы определяют готовность к спариванию. Под действием половых гормонов животные становятся чувствительными к половым сигналам - химическим, звуковым и визуальным, начинают проявлять комплексы действий, направленные на поиск партнёров.
Большинство высших животных приступают к спариванию только после ухаживания. Ухаживание представляет собой обмен специальными сигналами - демонстрациями. Ухаживание у животных сильно ритуализировано и отличается исключительным разнообразием: оно может включать преподнесение корма, как у чомги , демонстрацию оперения как у райских птиц , возведение сооружений, токование. Ухаживание рассматривается как механизм полового отбора. В общем случае, оно способствует отбору наиболее подходящего партнёра, а, кроме того, препятствует межвидовой гибридизации .
Выделяют три основных типа брачных отношений - полигамия, моногамия и полиандрия.
Полигиния, частный случай полигамии, при которой один самец оплодотворяет более одной самки, является самой распространённой формой брачных отношений. Репродуктивный успех самцов при этой форме брачных отношений неодинаков. Она создаёт благодатные условия для полового отбора, приведшему к возникновению причудливых украшений, ритуалов ухаживания и турниров, победители которых получают право на спаривание.
Моногамией называется тип брачных отношений, при котором образуются более или менее прочные пары и оба партнёра участвуют в уходе за потомством. Является самой распространённой формой брачных отношений у птиц с. 369 . Впрочем, моногамия у птиц нередко сочетается в пределах вида с другими формами брачных отношений. Например, моногамные пары лесной завирушки часто разбавляются полиандрическими, полигиническими и полигинандрическими группировками .
Размножение требует от животных огромных затрат. Поэтому в период размножения животные становятся особенно требовательны к факторам окружающей среды. Кроме перечисленных форм к репродуктивному поведению можно отнести защиту территории и уход за потомством.
Родительское поведение объединяет поведенческие акты, связанные с выведением потомства. <Сложное> родительское поведение наблюдается у птиц, млекопитающих и некоторых рыб и земноводных. Родительское поведение тесно связано с репродуктивным . Например, у птиц постройка гнезда осуществляется в брачный период и является компонентом ухаживания. Родительское поведение делится на несколько последовательных фаз.
У птиц первой фазой родительского поведения считается откладка яиц, за которой следует насиживание. Насиживать яйца могут как самец и самка попеременно, как у речной крачки, только самец или только самка. Большинство птиц сидят на яйцах, нагревая их теплом своего тела, но некоторые, например, сорные куры , строят специальные инкубаторы.
После вылупления птенцов начинается стадия выкармливания. По характеру ухода за потомством выделяют две группы птиц - птенцовых и выводковых. У птенцовых птиц птенцы вылупляются беспомощными, не способными добывать пищу самостоятельно и родители тщательно ухаживают за ними - кормят, обогревают и защищают. Птенцы активно выпрашивают корм - в этом случае в качестве релизера выступает клюв родителя. У выводковых птиц (гагарообразные, курообразные, гусеобразные и другие) птенцы вылупляются зрячими, способными в первые же часы жизни передвигаться вслед за родителями и кормиться самостоятельно. Поведение родителей и птенцов, обеспечивающее выкармливание, является врождённым.
У млекопитающих родительское поведение включает постройку гнезда, роды, выкармливание потомства, уход за потомством - вылизывание, перетаскивание и обучение. Особое значение для них имеет вскармливание детёнышей. Детёныши млекопитающих рождаются с сосательным рефлексом. Кормление у млекопитающих представляет собой скоординированный процесс в котором и самка, и детёныши играют активную роль. По окончании вскармливания, от самки нередко требуется специально отучать детёнышей от груди различными способами, вплоть до применения агрессии.
Родительское поведение нехарактерно для беспозвоночных, однако насекомые, самая высокоорганизованная группа этого типа, ухаживают за потомством. Уход за потомством является характерной чертой общественных насекомых. Эволюцию общественного образа жизни даже связывают с родительским поведением.
Самец клопа из семейства Belostomidae с кладкой на спине
Исключительным явлением является отцовское родительское поведение клопов подсемейства Belostomatidae , у которых самки после копуляции откладывают яйца на спину самцов. Участие последних в уходе за потомством не ограничивается ношением кладки: они создают ток воды при помощи конечностей, время от времени всплывают на поверхность, чтобы дать яйцам доступ к атмосферному воздуху, и помогают нимфам выбраться из яиц .
К оборонительному поведению относятся действия, направленные на избегание опасности. Оборонительные реакции возникают в ответ на внешние стимулы и могут быть активными, вплоть до нападения или пассивными. Классическим примером оборонительной реакции является реакция избегания, наблюдающаяся у выводковых птиц в ответ на силуэт хищника.
Агрессивным называют деструктивное поведение, направленное на другую особь. К нему относятся угрожающие демонстрации, нападение и нанесение травм. Агрессия служит установлению иерархических отношений у социальных животных, распределению территории и других ресурсов. Вопрос о допустимости применения термина агрессия для описания отношений между хищником и жертвой остаётся открытым.
Агрессивное поведение запускается при восприятии специфического раздражителя (релизера), в качестве которого обычно выступают запах, звуковые сигналы и элементы окраски другой особи. Проявление агрессивного поведения, точнее чувствительность и избирательность по отношению к релизерам, зависит от внутреннего состояния организма. У большинства животных агрессия наблюдается в период размножения. Это явление хорошо изучено на примере птиц и территориальных рыб. У них (самцов) в период размножения агрессию вызывает соперник, приближающийся к границам участка.
При отсутствии специфических раздражителей, агрессия может накапливаться. Результатом этого процесса является снижение порога чувствительности (и избирательности) к релизерам.
К социальному поведению относятся проявления психической деятельности, непосредственно связанные с взаимодействием между отдельными особями и их группировками. Выделяют два основных типа социального поведения - групповое, для которого характерно наличие взаимного влечения между особями и территориальное, при котором такого влечения нет. Соответственно первый тип предполагает совместное использование пространственных ресурсов, второй - исключает. Территориальный тип поведения можно называть одиночным. При этом типе социальных отношений, представители своего вида вызывают агрессию, за исключением определённого периода.
Территориальным называется поведение, связанное с делением доступной территории на индивидуальные участки. Оно включает выделение индивидуального участка, маркировку его границ и охрану от других особей. Территория может обозначаться звуковыми сигналами, как у птиц, пахучими метками, как у кошачьих, а также визуальными метками. Визуальные метки представляют собой экскременты, вытоптанные участки, царапины и выгрызы на коре деревьев или, в большинстве случаев, сочетание разных меток. Например медведи мочатся у деревьев, трутся о них, царапают и грызут кору, а также делают углубления в земле .
К исследовательскому поведению относят активность, направленную на изучение окружающей среды, не связанную с поиском пищи или полового партнёра. Высшие животные, попав в незнакомую обстановку начинают активно перемещаться, осматривать, ощупывать и обнюхивать окружающие предметы. Исследовательское поведение подавляется голодом, реакцией страха и половым возбуждением. Выделяют ориентировочные реакции, при котором животное остаётся неподвижным и активное исследование, при котором животное перемещается относительно исследуемого объекта или территории.
Поведение человека постоянно эволюционирует. Эволюция человеческого поведения началась очень давно, с появления первого представителя человека.
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.
Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.
Работы Лоренца. Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц. По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными.
Далее Лоренц предположил, что КФД - это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия.
Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит "разрешающие" характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые "разрешают" КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы.
Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или "запускается", в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток).
В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие.
Филогенез поведения. Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как "примитивные", так и "прогрессивные" поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.
Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых "танцев" медоносных пчел - относительно поздно появившегося типа поведения. Эти "танцы" служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких "танцев" не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки - чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных "танцев" медоносной пчелы. См. также ПЧЕЛЫ.
Коммуникация. Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних - лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других - адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода - общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.
Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений.
Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами.
Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.
Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.
Экологические адаптации. Одно из направлений современных этологических исследований - изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.
У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная "профессия", которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей.
Ниша - это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии - исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.
Онтогенез поведения. Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.
Импринтинг. Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, "запечатлеваемый" в качестве родителя, может варьировать в широких пределах - ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы.
Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он "запечатлен" у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно.
Мотивация, эмоциональное поведение и научение. Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.
Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.
В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию.
Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.
См. также:
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ: ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ: ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ
ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ: СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Изучением поведения диких и домашних животных занимается специальное направление в зоологии - этология, что означает дословно «учение о характере, нраве животного» (от греческих слов «этос» - «характер» и «логос»- «наука»). Как самостоятельное научное направление этология существует немногим более 30 лет.
Самец малой белой цапли прогоняет соперника со своей территории.
Ученые установили, что поведение животных - сложный процесс, которым управляет их центральная нервная система. В мозгу высших животных, таких, как горилла, шимпанзе, насчитывается до 5–10 млрд нервных клеток (нейронов), а в центральной нервной системе насекомых их в 4–5 раз меньше, но как у тех, так и у других эти «приборы» работают безотказно. Они помогают животным ориентироваться в определенной ситуации.
Этологи различают поведение животных, обусловленное причинами наследственными (генетическими) и приобретенными в процессе жизни, контакта с окружающей средой.
Наследственно обусловленное поведение не требует определенного навыка. Оно проявляется сразу же после рождения. Детеныш млекопитающего животного быстро находит сосок матери и начинает сосать молоко. Подросший детеныш при неожиданных ситуациях инстинктивно чувствует опасность, страх и затаивается, маскируется, сливаясь с окружающим фоном. В первые дни жизни молодняк запечатлевает, запоминает своих кормильцев и защитников, будь то его мать или человек. В дальнейшем проявляется инстинкт следования за подвижным предметом.
У птиц генетически закреплена ориентация в пространстве и направлении, которая необходима им при перелетах. Потомкам по наследству передается «годичный календарь, компас, карта и часы». Поэтому они в определенное время начинают готовиться к весенним и осенним перелетам и совершают их по точным маршрутам. Скворцы, например, летят из Средней Европы в Испанию. Кукушки - через Средиземное море к берегам Африки. Маленькая певчая птичка садовая славка совершает перелет из Европы через Средиземное море в Иран и Сирию.
Групповое поведение характерно для животных, которые живут стадами или стаями, например сайгаков, волков, многих птиц.
Различают поведение индивидуальное и групповое. Индивидуальное поведение характерно обычно для одиночных животных или семейной пары. Так, наш лесной великан лось живет обособленно, ведет скрытый образ жизни, с другими лосями общается только в период размножения.
У каждой пары особей есть своя территория, которую они охраняют. Пение птиц, которое мы слышим и которым наслаждаемся, предназначено вовсе не для нас, а для других птиц того же вида. Они пением сообщают, что данный участок занят. Если другой самец попытается пересечь условную границу, хозяин участка вступает с ним в борьбу, чаще всего побеждает и изгоняет непрошенного нарушителя.
Очень характерно поведение животных, которые живут группами. Им легче обнаружить опасность - вожак всегда на страже. В группе легче выращивать и воспитывать молодое поколение, так как детеныши скорее могут освоиться с окружающей обстановкой и научиться добывать корм, подражая старшим, или избежать опасности. У колпицы и пингвинов есть «детские сады», за которыми присматривают взрослые птицы. Вожаком стада или стаи всегда бывает самое сильное и опытное животное, которое поддерживает порядок в стаде. Это характерно для обезьян, волков, зубров и др.
Все стадо обычно делится на ранги, такое распределение животных обычно напоминает пирамиду, где на вершине вожак, ниже его достаточно сильные животные, а еще ниже слабые, старые животные и молодняк. У них наблюдается строгое подчинение снизу доверху.
Многие домашние животные - лошади, свиньи, птицы - сохраняют подобные ранги. Поэтому в стаде всегда строгий порядок, более слабые животные подчиняются более сильным, за неповиновение следует наказание от старшего по рангу или вожака. Даже в зоопарке, когда дают угощение обезьянам, младшие не имеют права взять его раньше старших.
Животные оценивают обстановку благодаря органам зрения, слуха, обоняния, осязания, а также непосредственным контактам. Так, они могут определить, много ли их на данном участке. Если много, то они начинают расселяться на новые места. Это препятствует перенаселению.
Чтобы узнать, какое значение для животных имеет степень населенности территории определенным видом, ученые З. Браун (США) и П. Кроукрофт (Англия) провели специальные опыты на мышах. Они поместили мышей на ограниченной площади и в изобилии обеспечили их кормом. Пока на 1 м 2 приходилось 1–2 животных, они были активны, много играли, но когда их численность достигла 6–8 особей на 1 м 2 , они резко изменили поведение, стали вялыми, малоподвижными, прекратили размножение. Это означало, что плотность животных на этой площади достигла предела и дальнейшее увеличение их числа может привести к болезням и даже к гибели.
У каждого вида животных есть средства общения, сигнализации - звуки, знаки, мимика, выделение пахучих секретов. Наиболее широко распространены звуковые сигналы. Вожак, например, подает сигнал об опасности или наличии корма, о приближении резкой перемены погоды - грозы, бури, ливня. Многие животные понимают сигналы опасности, издаваемые не только особями того же вида, но и другими видами животных или птиц. Например, стрекотание сороки или крики сойки для многих животных сигнал об опасности.
Очень характерно наследственно обусловленное поведение животных в период размножения. Многие из них совершают сложные брачные ритуалы. Крупные животные - зубры, бизоны, бараны, котики - ведут с соперниками бои. Маленькие турухтаны (кулики) в этот период украшены нарядными воротничками. Во время боя они их распушают, трясут головой и принимают петушиные позы. Страусы, журавли совершают своеобразные танцы. Многие птицы сопровождают ритуальные движения песней (глухари, тетерева и др.).
Поведение животных в природных условиях обычно направлено на то, чтобы добыть корм, спастись от опасности, принести потомство и выжить в суровых условиях.
Вы можете вести наблюдения за животными как в природе, так и в домашних условиях и много интересного узнаете об их жизни и повадках (см. Наблюдения в природе, Наблюдения за птицами в природе).
